Обыкновенный рябчик (Bonasa bonasia).

Рябчик Северцова. Bonasa (Tetrastes) sewerzowi.

Воротничковый рябчик. Bonasa umbellus.

Рябчики.

Суточный бюджет энергии и времени тетеревиных птиц.

Использование снежного покрова тетеревиными птицами.

Дикуши. Род Falcipennis.

Род объединяет три вида дикуш: два неарктических — F. canadensis и F. franklinii и один палеарктический — F. falcipennis. Все три вида — лесные птицы средних размеров с плюсной, оперенной до основания пальцев, со сравнительно коротким хвостом. Окраска темная, пестрая, с многочисленными белыми пятнами на нижней стороне тела. Половой диморфизм в окраске выражен более отчетливо, чем у рябчиков.

Азиатская дикуша.

Размеры и вес.
Окраска и оперение.
Ареал и распространение.
Места обитания.
Отношение к людям.
Токование.
Гнездование.
Линька.
Гибриды.
Эволюция.

Канадская дикуша.

Родовое название Canace, данное Рейхенбахом, оказалось преоккупированным и по этой причине в 1885 г. было заменено Штейнегером на Canachites. Одновременно с этим американских дикуш, в частности описанную в 1829 г. Дугласом горную дикушу, ряд авторов (Ridgway, 1885) относили к роду Dendragapus. Азиатская дикуша была выделена в монотипичный род еще раньше, в 1864 г. Поскольку сейчас родовое единство дикуш Палеарктики и Неарктики уже не вызывает сомнений (Yamashina, 1939; Степанян, 1962; Short, 1967; Потапов, 1970а), то ввиду очевидного приоритета родовым названием принимается Falcipennis, хотя в нем отражена особенность только одного вида из трех.

Таблица 1. Размеры видов рода Falcipennis.

Размеры и вес.

Таблица 2. Размеры и площадь крыла видов рода Falcipennis. Примечание: расчетная площадь определялась умножением величин длины крыла и расстояния от кистового сгиба до вершины ВМП-2 (Потапов, 1970а), действительная площадь определялась вычерчиванием контура раскрытого крыла на миллиметровой бумаге (Потапов, 1970а).

Размеры всех видов примерно одинаковы, только азиатская дикуша несколько крупнее и тяжелее (табл. 1). Форма крыла американских видов очень сходная, крыло же азиатской дикуши совсем иного плана, оно значительно более широкое и имеет уникальную конфигурацию вершины из-за резкой заостренности наружных первостепенных маховых перьев. Наиболее узкое крыло у канадской дикуши F. canadensis, у горной дикуши F. franklinii оно несколько шире (табл. 2). Крыло американских видов также более заострено, вершина его приходится на 8-е или же на 7-е и 8-е маховые, тогда как у азиатской дикуши вершину крыла всегда составляет 7-е маховое. Поскольку азиатская дикуша гораздо тяжелее американских, нагрузка на крыло у нее в 1.5 раза больше. Все это говорит о большем значении полета в жизни американских видов по сравнению с азиатским.

Рис. 1. Рисунок на перьях самца Falcipennis falcipennis. 1 — с груди; 2 — с передней части брюха; 3 — с поясницы.

Разница в массе американских и азиатской дикуш довольно значительна. Масса первых колеблется в пределах 389-580 г, второй — 500-735 г. По причине более крупных размеров рост молодых птиц у азиатской дикуши идет медленнее, чем у американских, и разница между молодыми и старыми птицами у этого вида в первую осень довольно значительна.

Рис. 2. Форма и характер вершинных полос рулевых перьев самцов. 2 — Falcipennis falcipennis; 2 — F. franklinii; 3 — Dendragapus obscurus richardsoni; 4 — D. o. pallidus; 5 — D. fuliginosus fuliginosus.

Хвост у дикуш сравнительно короткий, и только у горной дикуши он более длинный, а рулевые перья, кроме того, отличаются значительной шириной (ширина центральных рулевых у самца — 32.2 мм, у самки — 26 мм, тогда как у самцов и самок других видов их ширина 18-23 мм) и не закруглены, а прямо срезаны, как у глухарей.

Рис. 3. Окраска самцов Tetrao urogalloides stegmanni (справа) и Falcipennis franklinii (слева). 1 — вид со спины; 2 — с брюшной стороны.

Из скелетных особенностей следует отметить несколько большую массивность костей задней конечности и более высокий, чем у рябчиков, киль. Задние конечности более короткие, и общая их длина у азиатской дикуши составляет только 170.1% от основного размера тела.

Птерилозис всех дикуш один и тот же. Перья на темени слегка удлинены и могут рассматриваться как рудимент хохолка, но дикуши никогда не поднимают перья на голове так, как это делают рябчики. «Брови» у самцов умеренно развиты, покрыты неправильной формы бугорками, которые по верхнему краю имеют вид низких продолговатых лопастей. Для всех видов характерно наличие небольшого голого участка кожи сразу же за глазом, несколько ниже «бровей». Плюсна оперена до самого основания, причем, как и у многих других тетеревиных птиц, оперение развивается и по бокам оснований пальцев, прилегающих к перепонке. У некоторых особей из наиболее северных популяций (Юкон, Аян) оперение по краям перепонок настолько разрастается, что соединяется по наружному краю основания среднего пальца с оперением плюсны.

Окраска и оперение.

Окраска оперения также сходная. Для самцов особенно характерна шоколадно-коричневая окраска верха со сложным узором из темно-серых окаймлений перьев. На этом фоне более темной окраской выделяется лопаточная область. Так же сходно окрашена нижняя сторона тела; темно-шоколадное горло, окаймленное белой или беловатой полоской, затем серая с темными пестринами шея и черно-бурый грудной пластрон. Нижняя часть груди и брюхо покрыты пестрым рисунком из белых полос и пятен по шоколадному фону. У канадской и горной дикуш в отличие от азиатской в окраске поясницы и надхвостья преобладает четкий поперечно-полосатый рисунок, без каких-либо следов продольного. У отдельных особей канадской дикуши здесь иногда развит струйчатый рисунок. У азиатского же вида окраска поясницы и надхвостья струйчатого типа с продольной штриховкой и со специфичным узором из белых, треугольных по форме наствольных пятен в верхней части пера у старых самцов. Сходство этих пятен с пятнами на пояснице воротничкового рябчика вполне очевидно (рис. 1). У американских видов, кроме того, белый цвет на нижней стороне тела развит значительно меньше, особенно у горной дикуши. Белый узор на нижней стороне тела образован у американских видов вершинными, а у азиатской дикуши — предвершинными полосами, принимающими у последнего вида на брюхе своеобразную сердцевидную форму. Грудь и передняя часть брюха у горной дикуши черно-сажевые, у азиатской дикуши этот цвет на груди занимает меньшую площадь, а у канадской дикуши большинство перьев груди имеет белую вершинную полосу. У горной дикуши на ВКХ (верхние кроющие хвоста) в отличие от остальных видов имеются широкие белые вершины, как у глухарей. Различно окрашены подмышечные перья. Наиболее примитивна их окраска у азиатской дикуши — чередование поперечных шоколадных и белых полос. С возрастом эта полосатость становится меньше, большее распространение получают бурые полосы. У канадской дикуши окраска этих перьёв равномерно бурая, с белой наствольной полосой, переходящей в белую вершину. У горной дикуши остается белым только самый кончик пера.

Окраска взрослых самок всех трех видов сходна в еще большей степени, чем у самцов, причем очень характерна рыжая окраска верхней части груди. Как и у самцов, белый узор на нижней стороне тела образован у азиатской дикуши белыми вершинными пятнами в нижней части брюха и белыми сердцевидными предвершинными пятнами и полосами на передней части брюха и нижней части груди. У американских видов этот рисунок создают белые вершинные полосы, причем у канадской дикуши черные предвершинные полосы иногда разорваны посредине белым вершинным полем и выглядят как боковые пятна, напоминая раскраску ювенальных перьев. Кроме того, у азиатской дикуши на спине развиты охристые наствольные пятна, отсутствующие у остальных видов. У канадской дикуши вершинные пятна РП (рулевые перья) рыжие, а не белые, как у азиатской; у горной дикуши на ВКХ обычно развиты белые вершины, хотя у отдельных экземпляров (как, например, в кол. ЗИН АН СССР) вершины этих перьев могут быть охристыми, с едва заметной беловатой каемкой, как у самок обыкновенного глухаря. И, наконец, у азиатской и канадской дикуш центральная шара РП окрашена иначе, чем остальные, приближаясь по расцветке и узору к окраске поясницы. Концевые пятна на центральных РП развиты слабо или же вообще отсутствуют, будучи наиболее хорошо выраженными на боковых парах. У горной же дикуши, наоборот, вершинные полосы наиболее широки на центральной паре и сильно уменьшаются на боковых. Необходимо упомянуть, что у американских видов в отличие от азиатского окраска самок варьирует, будучи представлена рыжей и серой фазами, как у воротничкового рябчика.

Первый взрослый наряд самца по крайней мере азиатской и горной дикуш отличается от окончательного. У канадской дикуши четких отличий пока не найдено, за исключением наружного края внешнего опахала ПМП-10 (ПМП – первостепенные маховые перья), который у молодых птиц несет беловатый крапчатый рисунок (Ellison, 1968). У горной дикуши главное отличие первоосеннего наряда — в окраске хвоста: у молодых птиц РП, в особенности центральная пара, бывают с белыми кончиками гораздо чаще, чем у взрослых птиц. У молодых азиатских дикуш в отличие от взрослых – центральная пара РП хорошо отличается по цвету от остальных буровато-серым крапом и отсутствием вершинного белого пятна. Вместо него в вершинной части пера нередко бывает только наствольная белая полоска, которая только в очень редких случаях может выглядеть как небольшое пятно. Кроме того, значительно менее заострены ПМП. Остальные различия не такие четкие.

Ювенальные наряды дикуш также очень сходны. Общая окраска верха — довольно сложная мозаика из рыжих и темно-бурых полос и пятен, на нижней стороне преобладает белый и серый цвета. Горло у всех видов беловатое, а перья на нижней стороне шеи и на груди формируют довольно отчетливый рыжевато-бурый пластрон с интенсивным бурым крапом — черта, свойственная также глухарям и белым куропаткам. Наиболее охристая окраска пластрона — у канадской дикуши. Окраска внутренних ВМП (второстепенные маховые перья) почти идентична. Характерна охристая или беловатая стержневая полоса, расширяющаяся на конце пера, и черно-бурые поперечные полосы по охристому фону в верхней части пера. Эти полосы значительно меньше выражены у азиатской дикуши. Различно окрашены перья поясницы. У канадской дикуши они охристые, с правильными темно-бурыми поперечными полосами. У азиатской дикуши на этих перьях также есть, хотя и не такие четкие, бурые полосы по охристому фону, а кроме того — охристые наствольные полоски с белыми кончиками, расширяющиеся на конце пера, как и у глухарей.

Окраска пуховых птенцов всех видов дикуш практически одинакова. Только индивидуальная изменчивость рисунка на голове у птенцов азиатской дикуши показывает тенденцию к редукции некоторых его частей, особенно черного окаймления «шапочки».

Окраска дикуш обнаруживает большое сходство с окраской рода Bonasa. Кроме того, прослеживаются вполне определенные черты сходства с родами Tetrao и Dendragapus. Сходство с последним родом проявляется прежде всего в окраске горла, верхней части шеи, грудного пластрона и спины. Заслуживает также внимания сходная изменчивость формы РП (рис. 2). В ювенальной окраске различия между этими родами довольно существенны, так же как и в окраске пуховых птенцов.

Сходство с глухарями проявляется прежде всего в поразительной однотипности окраски самцов горной дикуши и одного из подвидов каменного глухаря (рис. 3). Полностью сходны у них также и форма РП. Сходство наблюдается даже в ходе возрастных изменений в окраске хвоста (исчезновение белой вершинной каймы на центральной паре РП). Кроме того, у самцов горной и отчасти канадской дикуш в свежем оперении отмечено наличие голубоватого блеска на черном грудном пластроне, теряющегося при хранении тушек (Ridgway, Friedmann, 1946). Такой отлив очень характерен для самцов глухарей и полевого тетерева. Более отдаленное сходство улавливается в окраске с полынным тетеревом (окраска горла и НКХ). То же самое можно сказать о сходстве с родом Lagopus, где примечательна почти тождественная окраска пуховых птенцов, а также ряд общих деталей в окраске самцов дикуш, белохвостой и южных подвидов тундряной куропаток. Оценивая все эти признаки сходства, следует признать большую близость дикуш прежде всего к рябчикам, несколько меньшую — к дымчатым тетеревам и более отдаленную — к глухарям, тетеревам и белым куропаткам. Еще более отдаленное родство прослеживается с родом Centrocercus.

Ареал и распространение.

Ареал рода расположен целиком в таежной зоне Голарктики. Дикуши широко населяют зону хвойных лесов Северной Америки, имея в Восточной Азии небольшой реликтовый ареал. Наиболее обширен ареал канадской дикуши. Она населяет хвойную зону лесов Северной Америки от тихоокеанского до атлантического побережий и является единственным представителем рода, выходящим к берегам Атлантики. Этот же вид наиболее далеко распространен по направлению к северу, почти до побережья Северного Ледовитого океана.

Самый маленький ареал — у горной дикуши. Он охватывает горные хвойные леса северной и центральной частей Скалистых гор.

Ареал азиатской дикуши оторван от ареала американских солидным разрывом в 3500 км и вытянут вдоль тихоокеанского побережья на 1500 км, тогда как самая западная точка его удалена от побережья на 750 км.

В отличие от рябчиков дикуши демонстрируют сравнительное однообразие в окраске и размерах. Особенно примечательно это для канадской дикуши, в пределах обширного ареала которой в настоящее время выделено только 3 слабо дифференцированных подвида. Горная дикуша, населяющая сравнительно небольшой ареал, подвидов не образует. Географическая изменчивость азиатской дикуши изучена еще недостаточно, и материал, которым мы располагаем не дает оснований для выделения подвидов.

Все три вида дикуш, составляющие род, очень близки друг другу, и между американскими и азиатским видом как в пропорциях тела, так и в окраске птиц всех возрастов наблюдается большое сходство. Ареал рода значительно уступает по размерам ареалу рода Bonasa, но тоже расположен как в Неарктике, так и в Палеарктике. Однако, если ареалы палеарктических и неарктических рябчиков примерно равноценны по объему, захватывая лесную зону этих областей, то у дикуш только канадская дикуша имеет сравнимое с рябчиками трансконтинентальное распространение. Палеарктическая часть ареала (ареал азиатской дикуши) имеет явно реликтовый характер, что уже указывает на его древность. Примечательно, что и третий вид рода — горная дикуша — также имеет резко ограниченный ареал, тяготеющий к побережью Тихого океана. Если ареалы американских и азиатского представителей рода разделены в настоящее время Тихим океаном и зоной тундры, то ареалы американских видов вплотную примыкают друг к другу, причем в зоне контакта этих видов нередко происходит гибридизация между ними.

Места обитания.

Места обитания дикуш сравнительно однообразны. Это различные типы темнохвойной тайги, как горной, так и равнинной с преобладанием елей и пихт, с наземным покровом из мхов и багульника, хотя американские виды часто населяют и сосновые леса. В питании всех трех видов исключительно велико значение хвои елей, пихт и сосен. Она составляет основу зимнего рациона, но и в другие сезоны имеет для дикуш немаловажное значение. Питание американских дикуш менее специализировано, и в зимнем рационе канадской дикуши, например, в зависимости от местности превалирует то еловая, то сосновая хвоя. Примечательно, что на востоке ареала этого вида в октябре большую роль в питании играет хвоя лиственницы вплоть до ее опадания. Напомним, что этот корм в это же время также характерен и для обоих видов глухарей.

Отношение к людям.

Одна из характернейших черт в поведении всех дикуш — отсутствие боязни человека. При его появлении они взлетают на ближайшие деревья и сидят там неподвижно, не улетая даже при выстрелах или при попытках, нередко успешных, поймать их при помощи петли, прикрепленной к палке. Нередко дикуши стараются уйти от человека пешком, взлетая с явной неохотой, и в ряде случаев, видимо, вообще затаиваются на земле в зарослях и остаются незамеченными человеком. Стремление дикуш передвигаться пешком, а не на крыльях было отмечено многими авторами. Нельзя сказать, чтобы поведение такого рода было свойственно только дикушам. В различной степени оно выражено и у голубых тетеревов, и у рябчиков, и у белых куропаток, особенно у молодых птиц в не населенных человеком местах. Но у дикуш такое поведение сохраняется в течение всей жизни независимо от индивидуального опыта птиц. Медлительность же этих птиц, их малая подвижность дают им значительный энергетический выигрыш.

Токование.

Токование каждого вида имеет свою специфику, но основные позы и дисплеи брачного ритуала у них очень сходные. Наиболее характерной является основная токовая поза, в которой птица медленно расхаживает и выполняет особый ритуал «пробежку», который у всех видов имеет разную концовку. Примечательно, что протяжный вибрирующий звук, издаваемый самцом азиатской дикуши при окончании пробежки, по своей ритмике очень похож на стаккато из резких шипящих звуков, издаваемых самцом канадской дикуши при нападении на соперника. С другой стороны, этот звук определенно близок отрывистым гудящим звукам токующих дымчатых тетеревов.

Токовые полеты каждого вида также довольно специфичны, но их объединяет одна общая черта — токовой полет включает в себя на той или иной стадии взлет на ветку дерева и спуск с нее вниз, на землю.

Самцы американских дикуш могут принимать основную токовую позу и совершать пробежки в течение всего года, но особенно часто делают это весной, в 10 раз реже — осенью и очень редко — летом и зимой. Токовой полет с характерными хлопками («драмминг» англоязычных авторов), будучи вполне обычным весной, очень редко выполняется осенью и ни разу не был отмечен летом и зимой (Robinson, Maxwell, 1968; Ellison, 1973). Для азиатской дикуши известно только осеннее токование.

Гнездование.

У дикуш в отличие от многих других тетеревиных наблюдается отчетливое увеличение размеров кладок по направлению к северу. При общей однородности окраски яиц тетеревиных птиц яйца дикуш все же отличаются розовато или палево-коричневым фоном, по которому разбросаны небольшие, обычно резко очерченные пятнышки размером от точки до горошины. Крупных пятен мало — они разбросаны равномерно по поверхности яйца и цвет их темно-коричневый или ржаво-красный.

Линька.

Линька протекает по общему для тетеревиных птиц типу. У птенцов рост ювенального ПМП-7 заканчивается на 45-46-м дне жизни и тогда же начинается смена его взрослым пером. ПМП-9 появляется в возрасте 13 дней и растет у молодых птиц до 2-месячного возраста (F. franklinii, McGourt, Keppie, 1975).

Гибриды.

Случаи гибридизации, как межвидовой, так и межродовой, известны пока только для американских видов. Наиболее обычными являются гибриды между двумя видами дикуш в зоне вторичного контакта. Точные описания таких гибридов отсутствуют, есть только указания на переходный характер их окраски. Трижды описывались гибриды F. canadensis X Lagopus lagopus (Taverner, 1931; Lumsden, 1969) — все из северной части ареала канадской дикуши, где эти виды занимают смежные биотопы. Наиболее характерные черты дикуш у этих гибридов — роговая бахрома на пальцах, белая полоса за глазом, белые вершины верхних кроющих перьев хвоста и черная окраска верхней части груди, а также общая окраска верхней стороны тела, хотя и с небольшой примесью белых и темных с белыми вершинами перьев. Низ же целиком белый, за исключением горла и груди. Описан также гибрид F. franklinii X Dendragapus fuliginosus (Jollie, 1955), в окраске которого преобладают черты дикуш и только хвост по окраске и числу рулевых перьев (18) того же типа, что у D. obscurus. Примечательно, что концы рулевых перьев у этого гибрида были нормальной закругленной формы, т. е. примитивного типа, тогда как у родительских видов они прямо срезаны.

Эволюция.

Вопрос о степени примитивности того или иного вида дикуш весьма сложен. Собственно в морфологии всех трех видов мы наблюдаем достаточно тесное переплетение как явно примитивных, так и весьма специализированных черт. В последнем отношении особенно выделяется азиатская дикуша. Резкое заострение дистальных маховых перьев, развитие которого четко прослеживается в онтогенезе (Потапов, 1970а), несомненно должно было развиться уже после обособления предковой формы этого вида. Столь же специализированный характер носит рисунок на контурных перьях нижней стороны тела (сердцевидный узор). В то же время наличие у самцов азиатской дикуши специфичного узора на пояснице в виде глазчатых пятен, столь характерного для воротничкового рябчика, может рассматриваться как рудиментарный признак, сохраненный видом от общего предка. На рудиментарный характер этого признака указывает спорадичность его проявления.

У горной дикуши также есть ряд специализированных черт — большое развитие черного грудного пластрона, белые вершины верхних кроющих перьев хвоста, а также форма рулевых перьев. Наименее специализированной выглядит канадская дикуша. Примечательно, что окраска нижней стороны тела американских дикуш, за исключением области зоба, очень походит на окраску рябчика Северцова. Сходство с рябчиками особенно ярко проявляется в окраске горла дикуш, что вместе с другими признаками указывает на явную близость этих родов.

Современное распространение дикуш, их образ жизни, особенности строения и окраски позволяют следующим образом представить развитие рода. Предковая форма была распространена по горным темнохвойным лесам так называемого кордильеро-ниппонского пояса прибрежных областей северной части Тихого океана от Сихотэ-Алиня до Каскадных гор. На севере ареала, где горные леса выходили на равнину, возникла новая форма, адаптировавшаяся к более холодному климату и условиям жизни в равнинных лесах. В дальнейшем, в холодные эпохи плейстоцена, мощные горные оледенения, игравшие роль изоляционных барьеров, способствовали дальнейшей дифференциации предковой формы дикуш на две — северную и южную. Положение ареалов F. franklinii и F. falcipennis друг против друга, на одних и тех же широтах по обе стороны Тихого океана, наибольшее сходство окраски азиатской дикуши именно с горной заставляют предполагать происхождение их от одной южной горной формы, уже к моменту дивергенции отличавшейся от равнинной северной. Связь азиатского и американского участков ареала этой формы могла осуществляться по существовавшей в конце плиоцена Командоро-Алеутской горной гряде. Явно реликтовый характер ареала азиатской дикуши говорит о большом его возрасте, скорее всего раннеплейстоценовом. То же самое можно сказать об ареале горной дикуши. Ареал канадской дикуши выглядит значительно более молодым, и возраст его явно определяется временем становления современной зоны хвойных лесов континента.

В целом мы можем заключить, что род дикуши — группа, хорошо обособленная от остальных тетеревиных птиц. Видовые различия между видами рода сравнительно невелики. Наиболее примитивным выглядит F. canadensis, тогда как два остальных вида носят признаки более глубокой специализации, особенно F. falcipennis с его резко заостренными дистальными маховыми перьями и специфичным брачным ритуалом. Неарктические виды дикуш более близки друг другу, чем к палеарктическому. В соответствии с этим предлагается следующая структура рода, в котором выделяется два подрода, соответствующее бывшим родам Falcipennis и Canachites.

Род Falcipennis Elliot, 1864.
  Подрод Falcipennis Elliot, 1864.
      Вид F. (F.) falcipennis (Hartlaub, 1855).
  Подрод Canachites Stejneger, 1885.
      Виды: F. (С.) canadensis (Linnaeus, 1758), F. (C.) franklinii (Douglas, 1829).

Автор: Р. Л. Потапов. Источник: "Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.", 1985 г.

Предыдущая статья:
Иглобрюхообразные или скалозубообразные Чёрного моря. Отряд Tetraodontiformes.

Следующая статья:
Азиатская дикуша. Falcipennis falcipennis.

Наверх