Рябчики.

Суточный бюджет энергии и времени тетеревиных птиц.

Использование снежного покрова тетеревиными птицами.

Зимний сезон в жизни тетеревиных птиц (поведенческий и биоэнергетический аспекты).

Гнездование тетеревиных птиц.

Брачный ритуал тетеревиных птиц - токование.

Воротничковый рябчик. Bonasa umbellus.

Оседлая лесная птица средних размеров, отличающаяся очень пестрой окраской, подверженной к тому же сильной географической и индивидуальной изменчивости.

Рябчик воротничковый...

Окрас самца.
Окрас самки.
Окрас птенцов.
Пуховой наряд.
Размеры и масса.
Распространение. Ареал.
Образ жизни.
Питание.
Зимний период жизни.
Размножение.
Токование.

Bonasa umbellus. Воротничковый рябчик.

Окраска перьев взрослого самца.

Рис. 1. Воротничковый рябчик Bonasa umbellus. 1 — самец; 2 — самка, а — вид со спины; б — с брюшной стороны.

Общий тон верха от красно-коричневого до коричнево-серого с густым продольным рисунком из штриховых полос и пятен белого или желтоватого цвета (рис. 3). Продольные стержневые полосы различной ширины и формы (от узких штриховых полосок до копьевидных) развиты на перьях зашейка, передней части спины, на плечевых, малых и средних кроющих перьях крыла, несущих к тому же сложный поперечно-полосатый рисунок. Эти полосы особенно широки на наружном ряде плечевых перьев, занимают значительную часть наружного опахала и на сложенном крыле формируют широкую белую полосу. На задней части спины, на пояснице и надхвостье перья несут предвершинные овальные пятна — это по сути дела те же полосы, но сильно уменьшенные в длине. Каждое такое пятно расположено в центре вершинной части пера (на надхвостье они часто принимают сердцевидную форму) и несет на себе штриховой рисунок различной степени густоты. По бокам шеи расположены два пучка перьев, имеющих резко отличную от остальных окраску — черную или реже кирпичную с металлическим фиолетовым или зеленоватым отливом на вершинах. Нижняя часть тела несет грубый поперечно-полосатый рисунок, за исключением беловатого горла, окруженного мелкими пестрыми перьями. Верхняя часть груди выглядит наиболее темной, поскольку здесь расположена узкая перевязь из ряда черных, с белыми вершинными полосами, перьев, как бы соединяющих два темных пятна «воротничковых» перьев.

Рис. 1. Продолжение.

Дальше на груди и особенно на брюхе белые вершинные полосы становятся все шире, так что на брюхе может господствовать белый цвет. Темные поперечные полосы на перьях груди очень изменчивы как по своей форме, так и по окраске. Хвост имеет серый или коричневый основной фон с правильным поперечно-полосатым рисунком из черноватых и светлых со струйчатой штриховкой полос, с широкой черной предвершинной и более узкой светлой вершинной полосами (рис. 2). ПМП (первостепенные маховые перья) окрашены одинаково, они бурые с крупным поперечным рисунком из светлых полос на наружном опахале (на ПМП-1 рисунок этот едва намечен). ВМП (второстепенные маховые перья) также бурые, с едва намеченным поперечным рисунком по наружному опахалу на дистальных перьях, на самих же внутренних этот рисунок хорошо выражен и занимает все опахало, а на внутреннем опахале у вершины появляется светлый крап.

Рис. 2. Хвост воротничкового рябчика.

Окраска перьев взрослой самки.

Рис. 3. Перья со спины (1) и поясницы (2) Bonasa umbellus umbelloides самца; перо с зашейка B. umbellus sabini, самка (3).

Общий характер цвета и рисунка оперения такой же, как и у самцов. Основное отличие — малые размеры пучков «воротничковых» перьев, которые хотя и окрашены так же, как у самцов, но размеры их почти вдвое меньше, а также отсутствие сплошного «ожерелья» на груди. Окраска центральной пары рулевых перьев иная, под цвет надхвостья, что, правда, иногда встречается и у самцов (Bump et al., 1947).

Рис. 4. Узор на голове пухового птенца Bonasa umbellus.

Самец и самка в первом взрослом наряде отличаются от более старых птиц только окраской двух наружных маховых перьев, наружные опахала которых густо испятнаны и исчерчены желтовато-рыжими крапинками и штрихами.

Рис. 5. Ареал Bonasa umbellus. Заштрихованы области, где вид исчез за последние сто лет (по Aldrich, 1963; Todd, 1963; Johnsgard, 1973).

Окраска птенцов.

Рис. 6. Последовательные стадии (1—6) одного хлопка самца Bonasa umbellus при исполнении «барабанной» трели. Стрелки — направление движения крыльев и хвоста (по Hjorth, 1970).

Ювенальный наряд очень сходен с соответствующим нарядом обыкновенного рябчика, но на верхней части тела продольный рисунок из узких наствольных полос развит практически на всех перьях. Поперечно-полосатый рисунок на РП (рулевых перьях) выражен более четко, а по бокам шеи появляются ювенальные «воротничковые» перья, отличающиеся от взрослых более примитивной окраской — они черновато-бурые с небольшими рыжими вершинами, причем на вершинах нередко имеются два бурых предвершинных пятна, столь характерные для ювенального наряда тетеревиных птиц.

Рис. 6. Продолжение.

Пуховой наряд.

Таблица 1. Размеры видов рода Bonasia.

Верх головы, начиная от лба, коричневато-рыжий, темнеющий на затылке, с темными пестринами. Далее эта окраска распространяется по центральной части спины, где приобретает еще более темный шоколадно-коричневый оттенок, и вплоть до крестца. В стороны от этой темной центральной полосы отходят такие же полоски на плечи. Бока головы и шеи желтовато-коричневые. Весь низ тела беловато-желтый. Рисунок на боках головы почти весь редуцирован и представлен только одной заглазничной полосой (рис. 4) и (у части особей) небольшим лобовым пятном. Плюсна оперена на 1/3 длины.

Таблица 2. Зимнее питание Bonasa umbellus.

Размеры и масса.

Размеры вида приведены в табл. 1. Масса испытывает типичные для тетеревиных птиц сезонные колебания, достигая максимума в ноябре (660 г в среднем для самцов и 585 г для самок) и минимума у самцов в марте, в начале токования (620 г) и в конце августа при завершении линьки (605 г), а у самок также в марте (520 г) и в июне, после вылупления птенцов (495 г); в то же время масса отдельных самцов может достигать 840 г (Bump et al., 1947).

Распространение.

Границы ареала изучены до сих пор не вполне удовлетворительно, о чем говорят существенные расхождения в трех основных картах ареала, изданных к настоящему времени (Bump et al., 1947; Aldrich, 1963; Johnsgard, 1973). Поэтому я вынужден был вычертить этот ареал заново, дав достоверные точки нахождения по его окраинам (рис. 5). В установленных таким образом пределах ареал выглядит следующим образом.

На северо-западе ареала (Аляска, северо-западная Канада) воротничковый рябчик населяет только узкие полоски прирусловой растительности по долинам рек: Юкон (почти до устья), его притоков Коюкук, Танана, Поркьюпайн (вверх до впадения р. Дрифтвуд), Уайт-Ривер, Пелли, Льюис, верхнего течения рек Коппер, Тако, Скина, Лайард с притоками и Маккензи вниз до 66° с. ш. Отсюда граница идет на юго-восток через следующие пункты: верховье р. Большая Медвежья, Большое Невольничье озеро (зал. Норт-Арм, горло зал. Кристи), оз. Атабаска, истоки р. Черчилл, оз. Нельсон, р. Нельсон (56° с. ш.), р. Уиниск (55° с. ш.), устье р. Мус (южная оконечность Гудзонова залива), оз. Перибонка и отсюда узкой полосой по южному побережью Лабрадора ареал идет к востоку и северо-востоку до северного берега зал. Гамильтон. Дальше границей ареала к югу является атлантическое побережье с островами Принца Эдуарда, Кейп-Бретон, Гран-Манан, Нантакет, Мартас-Винъярд. Успешно акклиматизирован в 1911 г. на острове Антикости (Bump et al., 1947) и на о-ве Ньюфаундленд в 1956 г. (Bergerud, 1963). Сами птицы не могли попасть на эти острова, поскольку пределом их полетных возможностей является расстояние в 16 км (Bump et al., 1947). Южная граница очень извилиста, и именно здесь ареал претерпел большие сокращения с начала XX в. Южная граница отходит с атлантического побережья севернее г. Атлантик-Сити и, обходя с севера и запада густонаселенные районы Балтимора, Филадельфии и Вашингтона, спускается к югу по склонам Аппалачей до их южного предела (35° с. ш.). Отсюда граница огибает обширные области «дубовой саванны» и прерий, занимающие центральную часть США, поднимаясь на север вплоть до южной Канады и вновь опускаясь к югу по лесам системы Скалистых гор (хр. Уосатч) вплоть до истоков р. Севир (36° с. ш.). Затем граница опять поднимается на север, до 42° с. ш. идет на запад по южным окраинам горной системы хр. Биттеррут и Голубых гор и от последних — на юго-запад, выходя к тихоокеанскому побережью южнее гор Кламат.

Наиболее сильное сокращение претерпела та часть ареала, которая располагалась между Аппалачами и долиной р. Миссисипи. Здесь сейчас сохранились только небольшие изоляты на востоке штата Миссури и на юго-востоке штата Индиана. Почти полностью исчез рябчик из восточной половины штата Монтана, а в Южной Дакоте сохранился только в небольшой горной группе Блэк-Хилс. Совершенно исчез этот вид из штата Колорадо, где прежде населял пойменные леса верхних частей рек бассейнов Колорадо, Арканзас и Южный Платт (John-sgard, 1973).

Населяя столь обширный ареал, воротничковый рябчик сумел приспособиться к очень широкому диапазону природных условий. Например, на р. Поркьюпайн (Аляска) средняя температура января — 25 °С, а июля 12 °С, тогда как на р. Арканзас средняя температура января и июля соответственно 5 и 25 °С. Этим в значительной степени объясняется большое количество подвидов, возникших в процессе длительной адаптации отдельных оседлых популяций к различным условиям внешней среды. Морфологически подвиды воротничкового рябчика обособлены несколько более четко, чем у палеарктических рябчиков.

Образ жизни.

Образ жизни воротничкового рябчика такой же, как и у обыкновенного рябчика. В теплое время года птицы большую часть времени проводят на земле, крыльями пользуются редко и, как правило, мало заметны. В зимнее время они гораздо чаще встречаются на деревьях, где добывают основную часть своего суточного рациона. Перелеты совершаются обычно на короткие расстояния, не более 100 м (перелет через поляну, после вспугивания и т. п.).

Скорость полета в таких случаях колеблется от 52 до 77 км/ч, а длительность полета составляет 2—4 с (Bump et al., 1947).

Питание.

Зимний рацион состоит преимущественно (а нередко и исключительно) из почек и концевых побегов американской осины Populus tremuloides, а также различных видов ивы, виргинской сливы, вишни, березы и граба, тогда как сережки березы и граба используются в очень небольшом числе (табл. 2). В летнее время и особенно осенью большое место в питании занимают листья осины. Весной с пробуждением растительности в питании начинает преобладать свежая зелень, распускающиеся цветочные почки осины, листья и почки ивы и других кустарников, листья земляники и др. В летнем питании преобладают различные ягоды (земляника, малина, вишня, черная смородина, кизил, гаультерия). Они же преобладают и в первую половину осени, но уже с августа к ним добавляются почки и сережки деревьев и кустарников.

Зимний сезон в жизни воротничкового рябчика.

Зимняя жизнь воротничкового рябчика изучена далеко недостаточно и, судя по разнице в климатических условиях в различных частях ареала, она вряд ли отличается однообразием. В случае холодной и снежной зимы эти рябчики ведут себя так же, как и остальные тетеревиные птицы, — большую часть времени проводят в подснежных камерах и кормятся короткое время один раз утром или дважды — утром и вечером. По наблюдениям в провинции Альберта, Канада, утренняя кормёжка зимой начинается перед восходом солнца и заканчивается при восходе, продолжаясь (в морозную погоду) 16.4 мин, а вечерняя длится 24.4 мин и начинается через 52 мин после захода солнца. Весь день так же, как и ночь, птицы проводят под снегом (Doerr et al., 1974). В северной Миннесоте, США, в конце января объем наполненного зоба у птиц перед залеганием в снег вечером составлял 105—111 см³, а масса его 98—99 г. Было определено, что для наполнения зоба достаточно 16.5 мин. Рябчики здесь начинают питаться древесным кормом, в основном почками осины после опадания листьев, и полный переход на этот тип питания происходит за 4—6 недель до снегопадов (Svoboda, Gullion, 1972).

Размножение.

Воротничковый рябчик — полигам. Территориальная структура популяции в брачный сезон представляет собой систему токовых участков самцов, расположенных обычно небольшими группами. Эти группы возникают благодаря тому, что молодые самцы стараются выбрать для себя участки вблизи от участков старых самцов (Gullion, 1966, 1967). Молодые самцы выбирают токовые участки в первую же осень или в течение зимы, но только 2/3 из них преуспевают в этом (Dorney, Kabat, 1960). Размеры токового участка варьируют, но в среднем занимают 4 га. Центральная часть участка, где самец токует особенно часто, составляет 2.26 га (Marshall, 1965; Archibald, 1975; Stoll et al., 1979). Связь самки с самцом очень короткая, только в процессе спаривания. Самка может устраивать гнездо как совсем рядом с токующим самцом, так и далеко, до 1 км от него (Allen, 1934). Самец не принимает никакого участия в жизни выводка, хотя есть не подтвержденное указание на то, что в случае гибели самки самец может принимать на себя заботу о выводке (Forbush, 1927).

Соотношение полов среди молодых птиц в популяциях обычно 1:1. В силу полигамного характера брачных отношений некоторые самцы на следующую весну могут оказаться без самок, тогда как другие, активно токующие, спариваются с несколькими самками. Возрастных групп в популяциях не обнаружено. Молодые птицы составляют примерно 58% популяции, и из каждой тысячи молодых птиц первую зиму переживает 450, вторую — 185, третью — 78, четвертую 41, пятую — 13 и, наконец, шестую зиму — 3 птицы (Gullion, Marshall, 1968).

Токование.

В брачном ритуале нет и намека на брачную песню. Главным элементом токования является своеобразная барабанная трель, выбиваемая крыльями в убыстряющемся темпе. Вся трель длится примерно 10—12 с, причем сначала делается по 2—3 удара в секунду, затем скорость ударов резко возрастает, достигает 20 ударов в секунду и к концу вновь несколько замедляется. Каждая трель состоит из 38—51 удара крыльями и слышна на расстояние до полукилометра (иногда и до 1.5 км; Hjorth, 1970). Выбивая такую трель, самец стоит вертикально, опираясь на хвост, и бьет крыльями по воздуху, двигая ими снизу вверх, почти смыкая их перед собой (как бы аплодируя), но только крылья при этом не касаются одно другого (рис. 6). Хлопок получается в момент, когда крыло, достигнув переднего верхнего положения, резко дергается назад и вниз (по принципу щелчка кнута; Hjorth, 1970). Трель эта издается самцом обычно в определенном месте, на каком-нибудь возвышении. Чаще всего это бывает упавший ствол дерева, реже пень или кочка. На токовом участке обычно бывает несколько таких мест. Наиболее активно самцы барабанят утром, когда интервалы между отдельными трелями составляют меньше минуты.

Основная токовая поза примерно та же, что и у обыкновенного рябчика, — хвост полностью раскрыт (на 180°) и поднят под углом в 45°, крылья слегка опущены вниз, шея поднята почти вертикально, а оперение тела распушено. Перья на шее топорщатся так же, но при этом специализированные, удлиненные и яркоокрашенные перья воротничка, вставая почти вертикально, образуют характерный «воротник». Раскрытый полностью хвост при этом слегка наклоняется в сторону самки. При демонстрации раскрытого воротничка, которую самец производит, приближаясь к самке, голова совершает наклоны и крутится в разные стороны так, что раскрытый воротничок демонстрируется то спереди, то сбоку, то с задней стороны. Одновременно самец издает шипящий двойной звук, как бы выдыхая и вдыхая воздух, словно трогающийся с места локомотив. Частота этих звуков увеличивается вместе с убыстрением вращения шеи и поклонов. Затем эти движения резко обрываются и самец делает короткую пробежку в сторону самки, но не прямо, а по дуге, издавая громкое продолжительное шипение. При этом голова его опущена, крылья волочатся по земле, воротничок поднят вертикально, а хвост поднят и широко раскрыт. Закончив пробежку, самец может оставаться в этой позе весьма долго (Bump et al., 1947; Hjorth, 1970).

Среднее количество яиц в кладке составило по 1473 находкам гнезд 11.5, а в повторных кладках (149 гнезд) только 7.5 яиц. Средний размер яйца (366) — 39x29 мм. Самка откладывает одно яйцо в течение примерно 36 ч (Bump et al., 1947).

Автор: Р. Л. Потапов. Источник: "Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.", 1985 г.

Предыдущая статья:
Голландская теплокровная лошадь.

Следующая статья:
Рябчик Северцова. Bonasa (Tetrastes) sewerzowi.

Наверх