π
Life.ru
Подпишись на новости про животных: ВК OK

X (закрыть меню) X

Рябчики.
Суточный бюджет энергии и времени тетеревиных птиц.
Использование снежного покрова тетеревиными птицами.
Зимний сезон в жизни тетеревиных птиц (поведенческий и биоэнергетический аспекты).
Гнездование тетеревиных птиц.
Брачный ритуал тетеревиных птиц - токование.

Рябчики.

Раздел: Птицы.. Дата (опубликованно): 30-03-2021 14:08

Оглавление:

Обыкновенный рябчик - Bonasa Bonasia.
Обыкновенный рябчик - Bonasa Bonasia.

Размеры: размах крыльев, хвост.
Оперение.
Окраска. Окрас молодых птиц.
Ареал и среда обитания.
Питание и образ жизни.
Размножение и токование рябчиков.
Плюсна.
Скелет.
Гибриды рябчиков.
Эволюция рябчиков.

Рябчик Северцова - Bonasa sewerzowi.
Рябчик Северцова - Bonasa sewerzowi.

Род объединяет три вида рябчиков — два палеарктических, Bonasa bonasia и B. sewerzowi, и один неарктический, B. umbellus. Все рябчики — лесные птицы средних размеров, с неполностью оперенной плюсной, со сравнительно длинным хвостом и хохолком из удлиненных теменных перьев. Окраска пестрая, с преобладанием коричневых и серых тонов. Половой диморфизм в окраске и размерах выражен незначительно.

Воротничковый рябчик - Bonasa umbellus.
Воротничковый рябчик - Bonasa umbellus.

Родовое название было дано Стефенсом (Stephens, 1819), который выделил в отдельный род из обширного линнеевского рода Tetrao воротничкового рябчика вместе с большим степным тетеревом Tympanuchus cupido, базируясь на наличии у этих видов удлиненных перьев на шее. Впоследствии степной тетерев был выделен в отдельный род (Gloger, 1842), а обыкновенный рябчик — в монотипичный род Tetrasters (Keyserling et Blausius, 1840) на основании частичной оперенности плюсны и количества рулевых перьев (16). Сюда же был отнесен описанный позднее рябчик Северцова (Пржевальский, 1876). Несмотря на то что палеарктические и неарктические рябчики оказались в разных родах, их явная близость уже давно побудила многих авторов относить их к одному роду (Bonaparte, 1830; Мензбир, 1902; Kleinschmidt, 1952, и др.). Тем не менее виды эти до сих пор рассматриваются большинством как представители двух родов. Частично это объясняется тем, что палеарктические виды очень близки друг другу, тогда как неарктический заметно от них отличается. Все же целый ряд важных признаков родового ранга, свойственных всем трем видам и прежде всего неполная оперенность плюсны, говорят о несомненном родовом единстве рябчиков. Различия же между палеарктическими и неарктическими видами скорее подродового ранга.

Птенец рябчика обыкновенного (Bonasa Bonasia).
Птенец рябчика обыкновенного (Bonasa Bonasia).

Размеры рябчиков.

Таблица 1. Размеры видов рябчиков (рода Bonasa).
Таблица 1. Размеры видов рябчиков (рода Bonasa).

Размеры всех трех видов сходны, и крайние значения длины крыла, клюва, и плюсны перекрываются (табл. ). Наиболее крупным является воротничковый рябчик — длина птиц колеблется в пределах 387.5—475 мм (Forbush, 1927), тогда как у обыкновенного рябчика она в среднем равна 376 мм у самцов (350—400) и 372 мм у самок (342—392). Данные по длине тела и размаху крыльев у рябчика Северцова отсутствуют, но в целом он очень близок по величине самым крупным подвидам обыкновенного рябчика (кстати, тоже горным формам), в частности подвиду B. b. shiebeli.

Таблица 2. Закругленность верхушки крыла видов рябчика (рода Bonasa).
Таблица 2. Закругленность верхушки крыла видов рябчика (рода Bonasa).

Размах крыльев.

Рис. 1. Характер щиткования и оперенность плюсны рябчиков. Форма щитков на фронтальной поверхности плюсны (а) и поперечный срез через средний палец (б), показывающий развитие роговых выростов.
Рис. 1. Характер щиткования и оперенность плюсны рябчиков. Форма щитков на фронтальной поверхности плюсны (а) и поперечный срез через средний палец (б), показывающий развитие роговых выростов.

Размах крыльев у воротничкового рябчика 550— 625 мм (Forbush, 1927), причем площадь крыльев, измеренная у одной особи, массой 516.5 г, была равна 527 см2, т. е. нагрузка на каждый квадратный сантиметр составляла 0.98 г (Poole, 1938). Аналогичные расчеты, выполненные мной на 10 экз. обыкновенного рябчика, дали нагрузку на 1 см2 — у самцов 0.84—1.18 г и у самок 0.94—1 г.

Таблица 3. Оперенность плюсны у видов рябчиков рода Bonasa (в % от длины плюсны).
Таблица 3. Оперенность плюсны у видов рябчиков рода Bonasa (в % от длины плюсны).

Относительная длина крыла у обыкновенного и воротничкового рябчиков примерно одинакова (43—45 % от длины тела), но у последнего вида крыло немного острее. Вершину крыла составляет обычно ПМП-7 (первостепенное маховое перо № 7, счёт от кистевого сгиба наружу), изредка и ПМП-8, но остальные маховые по направлению к основанию кисти укорачиваются у последнего вида сильнее, чем у остальных рябчиков (табл. 2). Наиболее тупое крыло у южного подвида рябчика Северцова B. s. secunda, где вершину крыла образует ПМП-6.

Рис. 2. Bonasa griseiventris, брюшная-сторона.
Рис. 2. Bonasa griseiventris, брюшная-сторона.

Длина хвоста.

Рис. 3. Хвосты рябчиков. 1 — Bonasa umbellus. 2 — B. sewerzowi. 3, 4 — B. bonasia (вариации).
Рис. 3. Хвосты рябчиков. 1 — Bonasa umbellus. 2 — B. sewerzowi. 3, 4 — B. bonasia (вариации).

В отличие от остальных у воротничкового рябчика очень длинный хвост, как у самцов, так и у самок (до 40 и 30 % от длины тела соответственно), тогда как у обыкновенного рябчика длина хвоста у самцов и самок составляет соответственно 31.1—32.3 и 29.8—31.1 %. Воротничковый рябчик является одним из самых длиннохвостых видов в семействе, превосходя даже каменного глухаря, у самцов которого длина хвоста составляет около 38 % от длины тела.

Рис. 4. Перо с поясницы Bonasa umbellus sabini, самец.
Рис. 4. Перо с поясницы Bonasa umbellus sabini, самец.

Закругленность хвоста наиболее сильно выражена у рябчика Северцова — разница в длине центральных и боковых рулевых перьев достигает 22 % длины хвоста, тогда как у воротничкового рябчика эта величина составляет 17 %, а у обыкновенного — 9 %.

Рис. 5. Внутреннее маховое перо ювенального наряда Bonasa bonasia.
Рис. 5. Внутреннее маховое перо ювенального наряда Bonasa bonasia.

Оперение.

Птерозолис всех трех видов идентичен. Оперение плюсны неполное, на голове у взрослых птиц, как самцов, так и самок, имеется хохолок из удлиненных перьев. У палеарктических рябчиков — 16 рулевых перьев, у неарктического — 18, причем у последнего вида их число может колебаться от 16 до 20 (Bump et al., 1947).

Степень оперенности плюсны у всех трех видов различна, и, кроме того, у каждого вида оперенность плюсны зависит от климата — она тем больше, чем суровее зима (табл. 3). Плюсна в верхней части оперена по бокам, причем у обыкновенного рябчика оперение спускается ниже по наружной стороне, у рябчика Северцова обе стороны оперены примерно одинаково, а у воротничкового рябчика более оперена внутренняя сторона (рис. 1).

Из других особенностей оперения следует отметить резко удлиненные перья шеи, формирующие у воротничкового рябчика «воротничок», имеющие специфическую окраску и расположенные двумя пучками по бокам верхней части шеи. Ничего подобного этому «воротничку» у других рябчиков нет. Указания на наличие будто бы в тех же местах удлиненных перьев у палеарктических рябчиков (Ogilvie-Grant, 1883; Short, 1967) ошибочны. Здесь, видимо, имелись в виду слегка удлиненные перья, прикрывающие шейную аптерию сверху и расположенные над ней, тогда как у воротничкового рябчика, имеющего, кстати, такие же удлиненные перья над шейной аптерией, перья «воротничка» расположены ниже аптерии в передней ее части и слегка вдаются в ее пространстве своими основаниями. В этих местах у палеарктических рябчиков растут нормальные перья, не отличающиеся от соседних.

Окраска.

По общему характеру окраски взрослых птиц все три вида сходны между собой, хотя воротничковый рябчик и стоит несколько особняком. Половой диморфизм наименее выражен у воротничкового рябчика (у самки также есть украшающие перья «воротничка», но они меньше размером и числом) и более заметен у остальных двух видов, самки которых обычно не имеют черного горлового пятна.

Изменения в окраске оперения в онтогенезе также протекают сходным образом, и первый взрослый наряд уже ничем не отличается от последующих за исключением только окраски ПМП-9 и ПМП-10 (первостепенные маховые перья № 9 и 10). Однако и здесь есть много исключений, и ни одна из особенностей окраски оперения не дает полной гарантии правильного определения первогодков. Характерной особенностью окраски воротничкового рябчика является дихроматизм: в большинстве популяций встречаются особи рыжей и серой фаз. Соотношение их различно у разных подвидов, а кроме того, оно может меняться в одной и той же популяции из года в год. При искусственном разведении было обнаружено даже, что одна и та же особь может из рыжей становиться серой после нескольких последующих линек (Bump et al., 1947). Однако в природе при работе с мечеными птицами этого явления не наблюдалось. Детальные популяционные исследования, проводимые в Миннесоте (США), позволили установить, что климатические условия здесь и прежде всего снежная зима более благоприятны для «серых» птиц. Они имеют заметно большую продолжительность жизни — в среднем 16.6 мес против 11.4 мес у «рыжих» (Gullione Marshall, 1968). У палеарктических рябчиков цветовые фазы отсутствуют. Однако же у обыкновенного рябчика встречаются, хотя и очень редко, совершенно особые мутанты, окраска которых резко отлична от обычной. Подобные мутации были ранее описаны даже в качестве отдельного вида B. griseiventris (Мензбир,, 1895). Обращает на себя внимание полная идентичность окраски подобного рода мутантов, добытых в разное время и в различных местностях Северо-Восточной Европы и Западной Сибири. Окраска таких рябчиков однотонная охристо-серая с равномерным поперечным рисунком из тонких черновато-охристых полос. Единственные цветовые пятна — белое горло и белое пятно за глазом (рис. 2).

Анализ окраски самцов трёх видов-рябчиков показывает сложную картину сходства и различия между ними. Сходными являются.

1. Белое пятно за горлом, большое у палеарктических видов и маленькое у неарктического.

2. Белая полоса по бокам основания шеи. Она хорошо выражена у палеарктических рябчиков и слегка намечена у неарктических.

3. Белые полосы, которые формируются белыми концевыми пятнами на наружных опахалах плечевых перьев. Этих полос две у палеарктических видов (одна из них особенно широка у большинства подвидов обыкновенного рябчика) и одна у неарктического, причем у последнего, как отчасти и у рябчика Северцова, белые поля на плечевых перьях принимают форму наствольных белых пятен.

4. Светлая вершинная и черно-бурая предвершинная полосы на рулевых перьях. Остальная часть рулевых перьев окрашена одинаково у обыкновенного и воротничкового рябчиков, но резко отлична у рябчика Северцова.

5. Широкие белые вершины и темно-бурые предвершинные полосы на перьях брюха.

Общими для обыкновенного рябчика и рябчика Северцова являются.

1. Черное горловое пятно, занимающее также и верхнюю часть шеи, имеющее четкое окаймление в виде широкой белой полосы.

2. Второе белое заглазничное пятно, расположенное позади первого над ухом. Это пятно, хорошо выраженное у B. bonasia, у второго вида едва намечено.

3. Узкое черное окаймление светлой конечной полосы на хвосте.

4. Широкие белые вершинные перья подхвостья.

5. Иная, под цвет поясницы, окраска центральной, а иногда и двух центральных пар рулевых перьев, на которых, отсутствует темная предвершинная полоса.

Общими в окраске рябчиков Северцова и воротничкового рябчика являются.

1. Характер поперечной полосатости брюха, отличающийся от скобковидной формы полос на брюхе обыкновенного рябчика.

2. Белые наствольные пятна, расширяющиеся к вершине, на средних кроющих крыла.

3. Отдельные экземпляры рябчика Северцова имеют на лопаточных перьях узкие белые наствольные полосы, хорошо выраженные у воротничкового рябчика.

Общие черты в окраске обыкновенного и воротничкового рябчика сводятся к окраске хвоста (за исключением центральной пары рулевых перьев; рис. 3). В отличие от обыкновенного у воротничкового рябчика все рулевые перья окрашены одинаково, хотя все же у 10 % самцов центральная пара окрашена, как и у обыкновенного, под цвет поясницы. Сходным образом окрашены и перья груди, где белой вершинной полосе предшествует темно-бурая окраска, светлеющая к основанию пера.

Окраска воротничкового рябчика наиболее специализирована. Особенно специфичны удлиненные перья «воротничка», имеющие черную окраску с металлическим отливом: такая окраска больше не встречается у остальных американских тетеревиных, но очень характерна для грудных перьев самцов палеарктических родов Tetrao и Lyrurus. Еще одна заметная деталь в окраске воротничкового рябчика — ярко выраженный «глазчатый» рисунок на задней части спины, поясницы и надхвостья (рис. 4). Пятна эти резко очерчены и контрастно выделяются на темном фоне оперения. Особенно примечательно белое горло в отличие от черной (у самцов) или пестрой (у самок) окраски его у остальных видов. Примерно такую же окраску имеет горло у всех рябчиков в ювенальном наряде. Вообще ювенальному наряду всех видов свойственны и продольные наствольные полосы беловатого цвета, которые столь характерны для взрослого наряда воротничкового рябчика, будучи здесь только более декоративными.

Специфика окраски самца обыкновенного рябчика проявляется в пепельно-серой, почти лишенной полос и пятен окраске поясницы и надхвостья, в развитии больших белых полей на наружных опахалах плечевых перьев и в чешуевидном узоре на брюхе, образованном темно-бурыми полукруглыми предвершинными полосами перьев.

В окраске самцов рябчика Северцова некоторые детали ювенального наряда сохранились в виде беловатых наствольных полос на перьях спины и на средних кроющих крыла (на спине эти полосы бывают не у всех экземпляров). Особенно специфична для этого вида окраска хвоста, почти сплошь черно-бурая, с поперечным рисунком из тонких белых полос.

Сходство в окраске трех видов усиливается тем обстоятельством, что у самок воротничкового рябчика в отличие от самцов центральная пара рулевых перьев окрашена, как у обыкновенного рябчика, т. е. под цвет поясницы. Кроме того, у большинства самок обыкновенного рябчика исчерченность нижней стороны тела имеет поперечно-полосатый, а не скобковидный характер. Вообще окраска самок всех трех видов более близка между собой, чем у самцов, хотя и здесь палеарктические рябчики ближе друг другу, чем к неарктическому.

Окраска молодых рябчиков.

Окраска молодых птиц сходна в еще большей степени. Ювенальный наряд рябчиков Северцова и обыкновенного почти идентичен, только у первого перья верхней части груди несут две поперечные полосы, а не одну, как у обыкновенного. Различий между этими видами и воротничковым рябчиком несколько больше. У последнего более выражены темно-бурые поля на перьях хохолка, а в окраске спины выделяются многочисленные продольные пестрины, которые у палеарктических рябчиков меньше по размерам, не выделяются столь резко и присутствуют далеко не на всех перьях. Окраска маховых перьев одна и та же, особенно характерен черный пилообразный рисунок по внешнему краю внутренних второстепенных маховых перьев (рис. 5). На перьях нижней части спины, поясницы и надхвостья, имеющих серую окраску с неясными буроватыми поперечными полосками, у палеарктических рябчиков есть конечная беловатая полоска, а у неарктического иногда бывают предвершинные наствольные пятнышки беловатого цвета, напоминающие белые треугольные пятна на аналогичных перьях взрослых птиц. Рулевые перья — с нечетким поперечно-полосатым рисунком, который только намечен в сплошном струйчатом узоре у палеарктических рябчиков и более выражен у неарктического. Горло у всех видов белое, по его краям у воротничкового рябчика развито более темное окаймление. На нижней стороне тела преобладает темная окраска, на фоне которой выделяется более темная, рыжевато-желтая окраска груди. В окраске брюха преобладает поперечно-полосатый рисунок, причем темно-бурые предвершинные полосы обычно прикрываются налегающими на них светлыми вершинами соседних перьев. У палеарктических видов большинство перьев на боках брюха несет дугообразные, а не поперечные полосы.

Из основных различий в ювенальном наряде следует отметить наличие у воротничкового рябчика перьев «воротничка», еще небольших и не так яркоокрашенных. Кроме того, у птенцов воротничкового рябчика рулевые перья отличаются большей длиной (87—89 мм, против 55—57 мм у обыкновенного).

В окраске пуховых птенцов также много общего. Пуховые птенцы рябчика Северцова, судя по описаниям (Short, 1967,), окрашены так же, как и у обыкновенного, только более ясно намечено темное окаймление теменной рыжей «шапочки». Общая окраска пухового птенца воротничкового рябчика примерно такая же — красновато-коричневый верх с нечеткими темными пятнышками, но редукция узора на голове зашла значительно дальше.

Ареал и среда обитания рябчиков.

Рябчики населяют практически всю лесную зону Голарктики: обыкновенный рябчик — лесную зону Евразии, воротничковый — лесную зону Северной Америки и только рябчик Северцова имеет небольшой изолированный ареал. Два первых вида населяют лесные зоны обоих континентов на всем их протяжении от южных и до северных границ. Ареалы всех трех видов нигде не соприкасаются, будучи разделенными обширными пространствами безлесной суши и морем. Всюду рябчики населяют только лесные биотопы, достаточно обширные но площади, и, видимо, не могут длительно существовать в небольших лесах, изолированных от крупных лесных массивов.

Распространение рябчиков в лесной зоне двух континентов говорит о древности ареала рода — это единственный род лесных тетеревиных птиц, имеющий циркумбореальное простирание. Но с другой стороны, обширный характер ареалов B. bonasia и B. umbellus, отсутствие у изолированных популяций заметных морфологических отличий говорит об их сравнительной молодости. Особенно характерен в этом отношении B. umbellus —. примечательно его отсутствие не только на островах, недавно соединявшихся с материком (о-ва Ньюфаундленд и Антикости), но и на участке южного побережья Аляски, изолированного Аляскинским хребтом. Это может объясняться и тем, что небольшие по размерам популяции рябчиков не могут длительное время существовать без притока новых особей извне и вымирают. Ареал B. bonasia кажется более древним, поскольку есть достаточно давний изолят — подвид B. b. vicinitas на о-ве Хоккайдо. Отсутствие этого вида в лесах Кавказа и Тянь-Шаня обусловлено тем, что леса эти никогда не вступали в тесный контакт с зоной тайги. В лесах же Камчатки, связь которых с лесной зоной материка нарушилась во время последней холодной эпохи, рябчика либо не было вообще, либо, что более вероятно, он мог вымереть там так же, как и в Пиренеях. Восточная часть ареала вида вообще выглядит несколько более древней — здесь и обособившиеся до подвидового ранга изоляты, и широкое распространение вдоль тихоокеанского побережья. Если учесть, что реликтовый ареал B. sewerzowi тоже расположен на востоке Палеарктики, то тяготение ареала рода к прибрежным областям Пацифики становится вполне очевидным.

Изменения размеров и окраски носят подчас клинальный характер, но далеко не всегда, что не позволяет сводить в синонимы целый ряд подвидовых форм. Как обыкновенный, так и воротничковый рябчики становятся более серыми по направлению к северу и более коричневыми — к югу, особенно в приокеанских областях. Там же оба вида достигают и наиболее крупных размеров.

У B. bonasia в настоящем исследовании принимается 11 подвидов, а у B. umbellus — 12. Большинство их слабо различимо, хотя и населяет местности, заметно разнящиеся по своим природным условиям. Столь большое подвидовое разнообразие в пределах обширных сплошных ареалов говорит о высокой степени оседлости птиц.

Все рябчики предпочитают различные типы смешанного леса из сережкоцветных и хвойных деревьев, с густым подлеском, с наличием полян, пустошей, вырубок и просек. Столь же сходным образом они придерживаются пойменных смешанных зарослей вдоль русел рек и ручьев. Эта приверженность особенно хорошо проявляется в горных условиях, и на значительных пространствах ареалов все виды рябчиков живут исключительно в лиственных зарослях в поймах или в их ближайшем соседстве, не удаляясь, от русел далее нескольких сотен метров. Сам характер леса, его возраст и состав, предпочитаемый рябчиками, может быть самым различным. Явно избегаются только сплошные массивы густых хвойных лесов с полным доминированием одного какого-либо вида (ель, сосна, лиственница и т. п.).

Питание и образ жизни.

Питание рябчиков также очень сходно. В основе зимнего рациона — сережки, почки и концевые побеги берез, ольхи, ивы и осины, причем используются в основном кустарники и невысокие деревья.

Все виды рода строго оседлы. Наименьшее количество передвижений совершается в зимнее время, наибольшее — осенью, в особенности молодыми птицами. У B. umbellus наиболее подвижны молодые самки, но и они не удаляются далее 8.8 км от места кольцевания, тогда как средняя дистанция разлета составляет 0.3—2.3 км. Только в одном случае из 441 годовалая самка удалилась на 114 км от места выпуска. У самцов максимальное удаление не превышало 6.7 км, варьируя в среднем от 0.8 км у молодых до 0.16—0.64 км у взрослых птиц. Многие особи вообще никуда не перемещались и ловились в те же самые ловушки неоднократно (Hale, Dorney, 1963). Аналогичным образом ведет себя и обыкновенный рябчик.

Токование и размножение.

Основная разница в территориальном поведении, определяющем пространственную структуру популяции, состоит в том, что у B. bonasia птицы образуют пары и занимают строго определенный гнездовой участок нередко уже с осени. У B. umbellus птицы не образуют постоянных пар. Самец занимает участок, куда привлекает самок, т. е. ведет себя как типичный полигам. Как и гнездовые участки B. bonasia, токовые участки этого вида располагаются небольшими группами в особенно благоприятных местах. В некоторых случаях токовые участки располагаются настолько близко, что самцы слышат барабанные трели друг друга и отвечают на них. Такие группы представляют собой по сути дела примитивную начальную стадию развития группового тока. Главный брачный сигнал самца B. umbellus — громкая барабанная трель, выбиваемая крыльями. У палеарктических рябчиков имеется своеобразная свадебная песня, состоящая из высоких свистовых нот, не имеющая аналогов в семействе. Но способность выбивать крыльями барабанную дробь обнаружена и у обыкновенного рябчика.

Всех рябчиков отличает небольшой размер «бровей», хотя у B. bonasia они все же заметно увеличиваются в разгар токования. У B. umnellus «брови» совсем маленькие, но самцы экспонируют их при токовании обычно тогда же, когда распускается «воротничок». На темном фоне красно-оранжевые валики «бровей» (их размер в это время 2x12 мм) особенно заметны (Махоп, 1978).

Несмотря на значительные различия в токовании B. bonasia и B. umbellus, здесь есть и общие черты. Это одинаковая основная токовая поза, один и тот же характер подъема перьев шеи и «барабанная трель». Обоим видам свойствен специфичный брачный сигнал в виде громкого шипения, хотя он и издается в различных ситуациях. Из других голосовых реакций примечательно полное сходство тревожного предстартового «пильканья» — отрывистых звонких звуков которые, следуя один за другим, сливаются в короткую трельку.

ПЛЮСНА.

Относительные размеры плюсны по отношению к длине тела и к длине крыла у всех видов примерно одинаковы (9.2—9.7 % от длины тела и около 20 % от длины крыла). На пальцах рябчика Северцова зимой роговая бахрома не развивается. По крайней мере у всех зимних экземпляров этого вида из коллекции ЗИН АН СССР ее нет. Отсутствие как роговой бахромы, так и оперения на пальцах — явление уникальное для тетеревиных птиц и в данном случае объясняется, видимо, длительным обитанием в местности с практически бесснежной, хотя и морозной зимой. Слабый намек на роговое окаймление пальцев можно усмотреть в несколько больших размерах окраинных бугорков подошвы, которые иногда развиваются несколько больше соседних и выглядят как зачатки, роговых зубчиков. Характер расположения щитков на плюсне однотипен. По фронтальной поверхности идет сначала три, а затем два ряда шестигранных щитков (редуцируется по направлению кверху самый внутренний ряд). У рябчика Северцова этот ряд сохраняется только в самой нижней части плюсны, у остальных он поднимается несколько выше. Два боковых ряда граничат друг с другом почти по центру фронтальной поверхности плюсны. Задняя сторона плюсны у всех трех видов покрыта мелкими округлыми щитками, как и у остальных тетеревиных птиц (рис. 1).

Скелет.

Скелеты обыкновенного и воротничкового рябчиков морфологически совершенно идентичны, есть только некоторые отличия в пропорциях. При заметной индивидуальной вариабельности пропорций отдельных элементов скелета, усиливаемой возрастными и половыми различиями, все же можно отметить заметно большую ширину таза, длину грудины и киля у воротничкового рябчика. Голень, плюсна и в меньшей мере предплечье у этого вида также длиннее. Видимо, относительная и абсолютная ширина таза у воротничкового рябчика увеличивается с возрастом, поскольку у молодого самца, бывшего в моем распоряжении, отношение ширины таза к его длине составляло 82.7 % (у молодых обыкновенных рябчиков — 85.3 %), тогда как у второго, более старого, это отношение равнялось 94.3 %. Пропорции черепа совершенно идентичны. Для всех рябчиков в отличие от всех остальных родов семейства характерна большая длина задней конечности: 181.5—187.5 % от основного размера у обыкновенного рябчика и 206.8 % у воротничкового, что объясняется их преимущественно наземным образом жизни и постоянной необходимостью передвигаться по неровной захламленной сучками поверхности. По относительной длине задней конечности рябчики стоят в одном ряду с фазановыми птицами. Этой же причиной можно объяснить и значительное сходство соотношений массы мускулов задней конечности рябчиков и некоторых фазановых птиц. В частности, для рябчика, как и для фазановых птиц, характерно слабое развитие сгибателей бедра, m. ilio-trochanterius (Кузьмина, 1964).

Гибриды.

Гибриды рябчиков с другими видами тетеревиных птиц очень редки. Гибрид B. bonasia (самец) и Lyrurus tetrix (самка), имеющийся в коллекции ЗИН АН СССР (место добычи — Токсово, Ленинградская обл.), показывает преобладание характерных особенностей окраски рябчика, но рябчика очень примитивного, с некоторой примесью признаков, характерных для дикуш. Размеры гибрида промежуточного характера. Птерилозис ближе скорее к тетереву — плюсна оперена почти до самого низа, но оперение все же не доходит до ее конца. По бокам центрального пальца у его основания так же, как и у рябчика, оперения нет. На голове — небольшой хохолок. Наиболее заметная тетеревиная черта — форма хвоста. Крайние, наиболее длинные рулевые перья слабо загнуты в стороны, как у молодых тетеревов, центральные же рулевые перья самые короткие, но имеют окраску, характерную для рябчика. Нижние кроющие перья хвоста окрашены, как у дикуш и глухарей — черные с широкими белыми вершинами. Наиболее характерные видовые признаки рябчика выражены хорошо — черное горловое пятно с белым окаймлением, два белых заглазничных пятна, белая полоса по сторонам основания шеи. Верх тела по окраске больше походит на самку рябчика, но с развитым струйчатым рисунком на концах перьев. Исключительно интересно наличие у этого гибрида слегка удлиненных перьев, растущих там же, где и перья «воротничка» у B. umbellus. Они окрашены почти сплошь в черный цвет (латерально расположенные — сплошь черные), на многих же есть одна предвершинная белая полоса.

Из признаков, близких более дикушам, чем рябчикам, следует отметить характер окраски грудного пластрона, общий цвет которого гораздо более темный, чем у рябчика. Верхушки перьев здесь почти черные с наличием очень характерной для дикуш предвершинной белой скобковидной полосы.

Второй гибрид, самец, добытый из того же выводка (кол. ЛГУ), имеет идентичную окраску. Все остальные немногочисленные факты гибридизации этих двух видов давали аналогичный результат — самцов, окрашенных сходным образом (Dresser, 1871).

Эволюция рябчиков и их вымершие предки.

Все палеонтологические находки современных видов относятся к плейстоцену и за одним исключением расположены в пределах современного рода. Исключение — находка B. umbellus во Флориде, в слоях среднего плейстоцена (Brodkorb, 1959). Датировки находок неточные и, по-видимому, в большинстве относятся к концу последней холодной эпохи (т. е. 20 000 тыс. лет тому назад). Это находки в Пиренеях (Couturier, 1964) и в Карпатах (Janossy, 1975.) Наиболее же ранние находки представителей рода сделаны опять же в Прикарпатье в слоях верхнего Бихария, одного из миндельских интерстадиалов (около 500 000 лет назад). Отсюда описан вид Tetrastes praebonasia Janossy, 1974, отличающийся от рецентных видов прежде всего экстремально высоким положением foramen inferior. Остальные отличия незначительны, и автор считает этот вид непосредственным предшественником B. bonasia.

Как показывает характер ареала рода, когда бы ни формировался ареал родоначальной формы и откуда бы эта форма не расселялась, это могло произойти только при наличии непосредственной связи лесов Евразии и Северной Америки. Именно по этой причине ареал рода Bonasa несомненно древнее ареалов всех остальных родов семейства, за исключением разве что дикущ. О древности рода свидетельствует столь примитивная черта, как частичная оперенность плюсны. Широкая индивидуальная и географическая изменчивость этого признака у рябчиков не дает, вроде бы, возможности предполагать, что он сохранился с того времени, когда предковая форма, давшая начало всему семейству, еще не успела приобрести полную оперенность плюсны. Но нет также и оснований считать неполную оперенность плюсны вторичным явлением. Параллельная атрофия этого оперения у всех трех видов, обитающих в весьма различных условиях, представляется крайне маловероятной и в двух случаях из трех никак не оправданной климатическими условиями мест обитания. Поэтому можно предполагать, что во времена широкого контакта лесных зон Евразии и Северной Америки родоначальная форма была широко распространена преимущественно в южной части этой зоны, отличающейся сравнительно мягким климатом. Так продолжалось и впоследствии, после разрыва этой связи. Процесс же расселения видов рода на север начался относительно недавно, в связи с какими-то изменениями природной обстановки в самые последние периоды плейстоцена (вероятно, увеличение снежности зим). Процесс оперения плюсны поэтому просто не имел достаточного времени для своего завершения.

Столь же труден вопрос о характере окраски родоначальной формы. С одной стороны, наличие в окраске B. umbellus столь ярких ювенальных черт, как белое горло, наствольные полосы и отсутствие четкого полового диморфизма, заставляют предполагать подобный характер окраски у исходной формы. Однако этот вид несет целый ряд черт глубокой специализации — специфичный «воротничок», сильно удлиненный хвост с увеличенным количеством рулевых перьев (18), глазчатый узор на верхней стороне тела, основы которого проявляются уже в ювенальном наряде. В этом отношении наименее специализированным выглядит B. sewerzowi, который также сохраняет во взрослом наряде ювенальные черты (наствольные полосы, примитивная окраска перьев грудного пластрона), причем они и во взрослом наряде сохраняют примитивный характер и в отличие от предыдущего вида не преобразуются в специальный узор. Более примитивный характер окраски B. sewerzowi проявляется и в большей ее однотонности. Весьма специализированной является только окраска горла и хвоста. Последний у обоих полов черный с узкими белыми полосками, имеющими явную тенденцию к исчезновению. На примере этого вида можно судить о том, как шло развитие черной окраски хвоста, свойственной сейчас многим тетеревиным. Черная с белым окаймлением окраска горла у палеарктических рябчиков кажется более специализированной, нежели белая «ювенальная» у B. umbellus, но сравнительно широкое распространение черного горлового пятна среди лесных тетеревиных птиц, вроде бы, указывает на его первичный характер в истории семейства. Особенно примечательно очевидное сходство В. sewerzowi и видов рода Falcipennis, определенно указывающее на общность этих родов.

Все эти факты, равно как и наиболее примитивная окраска пуховых птенцов B. sewerzowi, позволяют наметить следующую схему эволюции рода. Родоначальная форма занимала сплошной ареал в прилегающих к тихоокеанским побережьям областях Азии и Северной Америки, повсеместно населяя в основном горные долины. Отдавая предпочтение лиственным лесам с преобладанием сережкоцветных видов, эта форма в своем распространении должна была тяготеть к южной полосе зоны бореальных лесов Евразии и Северной Америки, связь между которыми нарушилась в первую очередь (по мере сдвига природных зон в процессе похолодания к югу от берингийского соединения). После разрыва единого ареала на два, в ходе продолжающегося смещения их вместе с соответствующими зонами к югу, происходило постепенное распространение палеарктического рябчика на запад, а неарктического - на восток. Палеарктический рябчик сравнительно недавно (вероятно, в среднем плейстоцене) распался на два вида — южный B. sewerzowi и северный B. praebonasia, давший затем современного B. bonasia. B. praebonasia, распространяясь на запад, достиг Европы, как мы видели, в миндельское время. B. bonasia, населяя несравненно более обширный ареал, чем B. sewerzowi, и находясь под воздействием быстро менявшихся условий внешней среды, эволюционировал гораздо быстрее, тогда как B. sewerzowi, занимая небольшой, островной по сути дела ареал и обитая в сравнительно стабильных условиях лесного пояса Сино-Тибетских гор, почти не изменился с момента изоляции.

В отношении B. umbellus также можно предполагать, что в пределах североамериканского континента он распространялся от тихоокеанского побережья к атлантическому. Как морфологические, так и биологические особенности этого вида позволяют считать, что он не подвергался особенно сильным испытаниям со стороны сурового климата. Такая же особенность, как длинный хвост, несомненно объясняется развитием специфичного брачного ритуала, где хвост играет важную роль. Он выполняет и демонстрационную функцию, когда полностью раскрывается при всех моментах предкопуляционного ритуала, и механическую функцию опоры — именно на хвост опирается самец, когда выбивает свою барабанную трель, что и вызвало, вероятно, увеличение количества рулевых перьев с 16 до 18. Индивидуальная изменчивость количества рулевых перьев у тетеревиных птиц (Short, 1967) давала достаточный материал для такого увеличения. И сейчас среди этих рябчиков встречаются отдельные особи как с 16, так и с 20 рулевыми перьями.

В эволюции палеарктических и неарктических рябчиков было много общего после их разделения. Обитая в южных частях лесных зон обоих континентов, они уже более не вступали в контакт даже при неоднократном восстановлении сухопутной связи между этими континентами в области Берингии, поскольку контакт восстанавливался только между северными частями лесной зоны.

Автор: Р. Л. Потапов. Источник: "Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные."

Комментарии:

Нет комментариев :( Вы можете стать первым!


Добавить комментарий:
Имя или e-mail:

Наверх
Наверх


Последние комментарии на сайте:

Я обожаю зверят пишет на странице.

24.03.2021 14:18:22

Этот рассказ меня просто вдохновил!!!

Единорожка пишет на странице.

24.03.2021 14:15:30

Это ОЧЕНЬ ИНТЕРЕСНО, но где КОЛИЧЕСТВО ЧЛЕНОВ В ПРАЙДЕ?

А я количество членов в прайде не увидела пишет на странице.

24.03.2021 14:13:55

Анна пишет на странице.

16.03.2021 23:40:06

Давно не читала такого полезного и интересно написанного материала. Проиллюстрированный гайд-бук по выращиванию сверчков.Ну вот даже добавить нечего, только сохранять, запоминать и следовать рекомендациям по выращиванию.

Степан пишет на странице.

09.08.2020 20:34:42

Напишите пожалуйста как капибар на фермах разводят.

Последние публикации:
#ядовитые #жабы #лягушки #змеи #большие #псовые #ящерицы #кошачьи #безногие

Сайт о животных - PiLife.ru