Три дня с дрофой наедине.

Птица стенолаз.

Птицы щурки.

Птица невидимка – коростель или дергач.

Дубонос.

Щеглы.

Брачный ритуал тетеревиных птиц - токование.

Групповое токование тетеревиных птиц, резко усилив действие полового отбора, вызвало значительное усложнение брачного ритуала, хотя в ряде случаев этот ритуал достаточно сложен и у видов, где самцы токуют в одиночку. Большое разнообразие токовых ритуалов сильно затрудняет их общую характеристику. Однако все же можно наметить ряд общих черт и тенденций, которые позволяют разобраться в генезисе многочисленных элементов тока у наиболее специализированных в этом отношении видов. Как хорошо известно, сам брачный ритуал у любого вида далеко неоднороден по составу и включает элементы, различные по своему происхождению и функции (привлечение самок, угроза самцам и т. п.). Генезису этих элементов у тетеревиных птиц посвящен целый ряд работ (Hamerstrom, Hamerstrom, 1960; Watson, Jenkins, 1964; MacDonald, 1968; Hjorth, 1970, и др.). Меня в данном случае интересовал не столько этологический, сколько филогенетический аспект проблемы. Для выяснения последнего я провел сравнительный анализ брачных ритуалов всех видов семейства, расчленив эти ритуалы на отдельные, доступные для выделения элементы, и разбив последние на три категории: стационарные, динамические и акустические (табл. 1—3). Обращает внимание крайняя пестрота в распределении тех или иных элементов у разных видов, где не нашлось ни одного, который был бы общим всем видам без исключения. Немного и таких, которые встречаются у 1—2 видов. Эта пестрота картины заметно уменьшается в пределах отдельных родов, где в целом преобладает сходство.

Таблица 1. Позы тетеревиных птиц в брачных ритуалах.

Мозаичное распределение основных элементов брачного поведения у разных видов семейства заставляет предполагать наличие у исходной формы довольно широкого набора элементарных поведенческих реакций, так или иначе связанных с размножением, которые впоследствии послужили базой для формирования брачных ритуалов различной сложности. Их формирование шло явно независимо, и в результате один и тот же элемент мог включаться в различные ритуалы и иметь различное значение.

Таблица 2. Динамические элементы брачных ритуалов тетеревиных птиц.

Если мозаичное распределение отдельных элементов у разных видов делает их малопригодными для филогенетического анализа, то сходство их комбинаций несомненно указывает на их родственную близость. Рассматривая сложные комплексы, составляющие брачный ритуал того или иного вида, необходимо выделять прежде всего те, где отдельные элементы соединены воедино в строгой последовательности. Особенно выделяются ритуалы, включающие специфичную «пробежку», стационарную позу и характерные для вида вокальные элементы — аналоги брачной песни. Сложные ритуалы, состоящие из перечисленных элементов мы наблюдаем у 9 видов. Наиболее прост такой ритуал у F. canadensis, заметное его усложнение наблюдается у F. falcipennis, у обоих видов Dendragapus. У видов рода Tympanuchus «пробежка» в значительной степени превратилась в бег на месте, топтанье, причем этот элемент стал главным в ритуале T. phasianellus, составив основу специфичного брачного танца. Сильно изменен этот ритуал у C. urophasianus, где развилась только его последняя, стационарная часть.

Таблица 3. Звуковые элементы брачного ритуала тетеревиных птиц.

У многих видов песня исполняется независимо от других элементов ритуала (Tetrao spp., L. tetrix, В. bonasia, Dendragapus spp.), а у двух видов песня вообще отсутствует: у В. umbellus ее заменяют хлопки крыльев, а у L. mlokosiewiczi брачный ритуал вовсе лишен сколько-нибудь громких акустических элементов. Оба эти случая — несомненный результат специализации ритуала: барабанная трель первого вида — это преобразованный токовой взлет: а «немой» ток второго сохранил рудименты вокальных, элементов, явно имевшихся у предковой формы вида (например, щелчки). Особый характер приобрела песня у видов рода Lagopus, исполняемая во время брачного полета, не имеющего аналогий в пределах всего отряда.

Один из наиболее обычных элементов токования тетеревиных птиц — токовой взлет. Он выражен в разной степени у 12 видов. Рудименты его сохранились у Centrocercus (движения крыльев во время основного ритуала), и, возможно, он будет обнаружен еще у 2 видов. Но несомненно его полное отсутствие у всех видов рода Lagopus, что, видимо, явилось результатом развития специфичного брачного полета. Альтернативное развитие этих элементов — далеко не правило, и ряд видов имеет и токовые взлеты, и токовые полеты (табл. 2).

Рябчики - Bonasa bonasia.

О роли хвоста в токовом ритуале тетеревиных птиц говорилось выше. У большинства видов полностью раскрытый (на 180°) хвост является постоянным компонентом основной токовой позы или же других моментов брачного ритуала. В ряде случаев его быстрое раскрывание и складывание дает как визуальный, так и акустический эффект (шорох и щелчки). У T. phasianellus непрерывный звук от быстрого раскрывания и складывания хвоста стал главным акустическим элементом брачного ритуала, что сопровождалось резкими изменениями формы и размера рулевых перьев. Только у L. mlokosiewiczi хвост при токовании широко не раскрывается.

Еще один источник звуков при токовании - топтанье. В наиболее сложных случаях (T. phasianellus) птица быстро топает ногами (до 21 удара в секунду), оставаясь на месте или медленно продвигаясь вперед. При этом слышен глухой барабанный звук, громкость которого не зависит от качества грунта (предполагают, что резонирует все тело птицы; Hjorth, 1970). Этот «бег на месте» явно происходит из «пробежки», и начальные его элементы наблюдаются у ряда других видов.

Среди вокальных элементов наиболее обычны различные гудящие звуки, издаваемые обычно при закрытом клюве (9 видов), шипение (8 видов), слоговые комбинации, издаваемые с открытым клювом и свойственные не только токованию (7 видов), а также хрипящие звуки (4 вида) и щелчки (4 вида). Эти элементы в разных сочетаниях формируют вокализации различной сложности, своеобразные брачные песни того или иного вида. Наиболее сложно это пение у видов с коллективным токованием, но среди последних есть и виды, у которых песня полностью отсутствует (L. mlokosiewiczi). Наконец, у В. bonasia и В. sewerzowi песня совершенно необычна и состоит из сочетания высоких свистовых нот (свист свойствен многим фазановым птицам, но не тетеревиным).

Обращает внимание еще одна особенность. Развитие шейных мешков характерно исключительно для американских видов семейства. Эти резонаторы увеличивают громкость звуков, в основном гудящего характера, издаваемых во время токования представителями родов Tympariuchus и Dendragapus. У палеарктических видов развился другой вокальный элемент — щелчки.

Характеризуя брачный ритуал и систему брачных взаимоотношений семейства в целом, следует отметить несомненное их усложнение по сравнению с остальными куриными. Это проявляется и в многообразии элементов различного рода, составляющих брачный ритуал, и в наличии здесь сложных брачных песен, и, что особенно важно, в развитии системы коллективного токования.

Автор: Р. Л. Потапов. Источник: "Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные."

Предыдущая статья:
Три дня с дрофой наедине.

Следующая статья:
Гнездование тетеревиных птиц.

Наверх