Окраска тетеревиных птиц.
Окраска оперения отличается заметно меньшим разнообразием, чем у фазановых, и за одним-двумя исключениями не достигает такой сложности и специализации. Наиболее специализированные формы окраски присущи видам с максимально выраженным половым диморфизмом. Менее всего половой диморфизм в окраске выражен у видов родов Tympanuchus, Bonasa и Lagopus. Далее разница в окраске полов возрастает в ряду Centrocercus, Falcipennis, Dendragapus, Tetrao, Lyrurus. Развитие полового диморфизма в окраске явно не коррелирует ни с характером брачных отношений, ни с половым диморфизмом в размерах, что явно говорит о самостоятельности развития этих характеристик. Так, у всех видов рода Tympanuchus, типичных полигамов с ярко выраженным групповым токованием, половой диморфизм в размерах незначителен и почти отсутствует в окраске. У полигамного же полынного тетерева Centrocercus urophasianus развитие полового диморфизма пошло несколько дальше, но почти не затронуло окраски основной массы контурного оперения. Все эти виды — птицы открытых ландшафтов, где окраска обоих полов, видимо, находится под равным воздействием отбора в сторону ее критичности. С другой, стороны, есть полигамные виды, где половой диморфизм в размерах столь же ярко выражен, как и в окраске (Tetrao spp., Lyrurus spp.), причем виды последнего рода тоже являются обитателями сравнительно открытых ландшафтов.
Рис. 1. Рисунок на перьях груди самцов тетеревиных.
1 — Falcipennis falcipennis; 2, 3 — Bonasa bonasia (2 — с верхней, 3 — с нижней части груди).
При минимальном половом диморфизме в окраске (Tympanuchus, Bonasa, Lagopus, Centrocercus) для самцов характерен ее диффузный характер, с равномерным чередованием нескольких цветов (даже в окраске одного пера). Преобладают белый, желтый, коричневый, серый и черный цвета. Однотонных участков оперения очень мало, и площадь их невелика. Наиболее примитивен поперечно-полосатый рисунок с чередованием сравнительно широких, неправильной формы полос светлой (белой, светло-желтой, охристой) и, темной (черной или коричневой) окраски. Ширина этих полос зависит от их числа, которое колеблется в пределах 4—12. Основания перьев за редкими исключениями бурые. Этот тип окраски наиболее стойко сохраняется на шее, пояснице, брюхе и на боках тела. Все преобразования такого рисунка сводятся либо к преимущественному развитию одной из полос, принимающей своеобразную форму (например, у дикуш и рябчиков; рис. 1), либо же к такому усилению пигментации, когда на сплошном темном фоне поперечный рисунок едва заметен. При дальнейшем усилении пигментации развивается сплошная черная или коричневая окраска. Обратный процесс депигментации приводит к развитию сплошной белой окраски либо же к ее преобладанию с сохранением на перьях остатков темных полос.
Рис. 2. Характер рисунка на перьях тетеревиных пти.
1 — верхнее кроющее хвоста Tympanuchus phasianellus, juv.; 2 — Т. cupido, самка, с нижней части спины; 3 — Т. cupido, самец, верхнее кроющее хвоста; 4 — Lagopus l. scoticus, самка, бока тела; 5 —Bonasa bonasia, juv., внутреннее второстепенное маховое перо; 6 — структура струйчатого рисунка на вершине контурного пера Tetrao urogallus, самка, (увеличено).
Первичная поперечно-полосатая окраска может усложняться — полосы становятся более правильными, узкими, и при слиянии таких смежных полос возникает специфический рисунок (Tympanuchus cupido, Т. pallidicinctus). В других случаях поперечно-полосатый рисунок преобразуется в концентрический — полосы приобретают форму полукруга или овала (Lagopus lagopus, Falcipennis canadensis). При развитии и слиянии друг с другом черных полос возникает сложный пилообразный рисунок, причем обычно на одной половине пера. Наиболее часто такой рисунок развивается на плечевых перьях ювенальных нарядов (рис. 2).
Рис. 3. Расчленяющий тип окраски перьев (1—5) и асимметричная окраска внутренних второстепенных (6, 8) и плечевых (7, 9) перьев.
1 — Bonasa tonasia, juv., спина; 2 — В. umbellus, самец, поясница; 3 — Falcipennis falcipennis, самец, поясница; 4 — Tetrao urogulloides, самец, кроющие крыла; 5 — Perdicula asiatica, самец, внутреннее второстепенное маховое перо; 6,7 — Dendragapus obscurus, самка; 8,9 — Bonasa bonasia, самка.
Так называемая струйчатость в окраске оперения, широко распространенная у тетеревиных птиц, тоже является результатом преобразований поперечнополосатого рисунка. В простейших случаях она образуется в результате разбивки темно-бурой предвершинной или вершинной полосы на отдельные штрихи из-за неравномерной пигментации бородок 1-го порядка (рис. 2). Струйчатость может - охватывать всю верхнюю часть пера (первые годовые наряды Tetrao spp., Lyrurus spp., Dendragapus spp.).
Рис. 4. Горловое черное пятно у самцов.
1 — Bonasa bonasia; 2 — Falcipennis faleipennis; 3 — Dendragapus fuliginosus; 4 — Lyrurus tetrixviridanus, sad.
Как и у фазановых, для перьев тетеревиных птиц характерен особый тип расчленяющей окраски — развитие клиновидного пятна вдоль стержня (рис. 3), что свойственно прежде всего ювенальному наряду, но иногда сохраняется и во взрослом. У взрослых птиц этот рисунок обычно усложнен, иногда трансформируется даже в своеобразный глазчатый (Bonasa umbellus) и выполняет уже чисто декоративные функции. Во взрослых нарядах клиновидные пятна чаще всего сохраняются на плечевых и кроющих перьях крыла. В окраске последних, так же как и внутренних второстепенных маховых перьев у всех видов семейства, как у самцов, так и самок характерна асимметрия рисунка наружного и внутреннего опахал, причем на второстепенных перьях наиболее пигментировано и имеет более резкий рисунок наружное опахало, а на плечевых — внутреннее (рис. 3). Это же явление наблюдается и у многих фазановых птиц.
Для самцов ряда видов семейства характерно наличие особого горлового пятна — подбородок, горло и прилегающие части шеи окрашены в черный цвет, имеющий более или менее четкое белое окаймление. Особенно хорошо этот тип рисунка выражен у палеарктических рябчиков и у всех дикуш. У дымчатых тетеревов, полынного тетерева, а также у некоторых подвидов тундряной куропатки он не столь контрастен, но вполне различим. Явные следы этого рисунка есть в первом годовом наряде Lyrurus tetrix (рис. 4). В той или иной степени это горловое пятно выражено у 10 видов семейства. Во всех остальных случаях окраска горла или белая, либо же не отличается от окраски головы и шеи. Белую окраску горла следует считать первичной, поскольку именно так оно окрашено у ряда аберрантных особей Bonasa bonasia (вариация griseiventris), у самцов Lyrurus spp. в летнем наряде (который, как известно, характеризуется рядом примитивных черт; Снигиревский, 1950), а также у молодых птиц всех видов, имеющих во взрослом наряде черное горловое пятно. В пределах семейства Tetraonidae это черное горловое пятно несомненно отражает определенный этап его филогенеза, хотя как пример параллелизма такой же тип окраски горла мы видим у ряда видов семейства Phasianidae (Потапов, 1983).
Рис. 5. Окраска ювенальных (детских) перьев тетеревиных.
1 — Bonasa sewerzowi (грудь); 2 — Lagopus lagopus (грудь); 3 — Tetrao urogallus (темя).
В окраске нижней стороны тела выделяется большей частью область зоба. При сплошной черной окраске здесь развивается особый зеленый или фиолетовый металлический отлив (Tetrao spp., Lyrurus tetrix). В остальных случаях зоб выделяется либо более темной окраской (Dendragapus spp., Lagopus lagopus scoticus, Bonasa sewerzowi), либо же здесь развивается специфичный черный пластрон, иногда с контрастными белыми пятнами (Falcipennis spp.). Кроме того, у Bonasa sewerzowi, а также у В. bonasia перья зоба отличаются особой окраской. У остальных видов зоб своей окраской не выделяется. Для всех видов семейства характерна также особая форма перьев груди (рис. 1).
Черная окраска преобладает у самцов трех видов (.Lyrurus spp., Tetrao urogalloides), однако только у Lyrurus mlokosiewiczi она действительно почти сплошная. У остальных на черном фоне резко выделяются белые поля на крыльях и кроющих перьях хвоста, достигающие особенного развития у L. tetrix. Примечательно, что у всех этих видов в первом взрослом наряде черных участков оперения почти или совсем нет и преобладает струйчатый тип окраски.
Сравнивая специфику самцовых нарядов различных видов, характер их изменения в онтогенезе, в особенности от первого дефинитивного к последующим, можно наметить следующий путь его усложнения. Первоначальная диффузная поперечно-полосатая окраска становится все более локализованной и контрастной. Возникают темноокрашенные и, наоборот, светлые, депигментированные участки, сочетание которых создает видоспецифичный контрастный рисунок. Пигментация перьев усиливается, на смену поперечно-полосатому рисунку приходит струйчатый, а при дальнейшем усилении пигментации возникает сплошная окраска. Отдельные этапы этого процесса наблюдаются в онтогенезе самцов различных видов.
Специализация самочьего наряда проявляется в развитии поперечно-полосатого рисунка, который становится более правильным, тонким, а струйчатость развивается в основном только на вершинах перьев. Область горла имеет либо пятнистую, либо однотонную светло-желтую окраску и резко не выделяется. В отдельных случаях (Bonasa bonasia) у самок может развиваться горловое черное пятно, но при этом оно никогда не достигает такой яркости и контрастности, как у самцов.
В целом, если для самцового наряда отмечается постепенное его усложнение за счет развития однотонных участков и повышения контрастности окраски, то у самок, наоборот, прогрессирует ее диффузность, в особенности на верхней стороне тела, что несомненно способствует лучшей маскировке птицы, особенно в период насиживания.
Окраска ювенального наряда достаточно однотипна и носит диффузный характер. Окраска верхней части тела несомненно складывалась под давлением отбора на криптичность. Здесь преобладает поперечно-полосатый рисунок с расчленяющими общий фон клиновидными пятнами. Тот же расчленяющий эффект дает «пилообразный» рисунок на плечевых и внутренних маховых перьях. В окраске нижней стороны тела на общем светлом фоне выделяется более темная область груди, где развит нечеткий поперечно-полосатый рисунок (особый ювенальный тип поперечной полосатости) (рис. 5).
В целом же ювенальные наряды тетеревиных и фазановых птиц не имеют принципиальных отличий.
Пуховому наряду всех видов семейства свойственна двухцветная окраска — коричневый верх и желтоватый низ. Для многих видов характерна особая коричневая «шапочка» на голове с черным окаймлением (Falcipennis spp., Lagopus spp., Tetrao urogalloides, Lyrurus tetrix). У остальных видов рыжий цвет на темени менее выражен, не образует такого узора и в отдельных случаях представлен несколькими мелкими пятнами (рис. 6). На боках головы у всех видов развиты черные штрихи и пятна, формирующие видоспецифичный узор.
Автор: Р. Л. Потапов. Источник: "Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные."
![Птерозолис (особенности оперения) тетеревиных.](imgs/174-2.jpg)
![Гигантская тридакна - самый большой моллюск.](imgs/176-2.jpg)
Комментарии:
Нет комментариев :( Вы можете стать первым!
Добавить комментарий:
![Вверх Наверх](up.jpg)